Fig1

 

 

 

 

 

 

 

 

                                                                     Alauda (4) 2006 7/12/06 15:12 Page 441

 

 

 

 

 

 

                          

                                        L'AIGLE ROYAL Aquila chrysaetos AU SUD DU SAHARA

 

  

 

                         

 

                                                              Michel CLOUET & Jean-Louis GOAR*

 

 

 

 

Golden Eagle Aquila chrysaetos in South Sahara.

 

Isolated breeding populations of Golden Eagle were studied in south Saharan mountains of Mali and Niger (from 2000 to 2006). Laying started during the dry season (mean laying date: 11 November; n = 11). The mean nearest neighbour distance was 14.8 km (n = 5). Out of 22 territoryyears, 11 successfull breeding attempts gave 1 fledgling in 6 cases and 2 in the other 5 cases. Such a high breeding success was related to the abundance of hares (Lepus sp.) in the diet (79% of prey items; n = 52). Status of the Golden Eagle, a rare palearctic species in a sahelian and afrotropical fauna, contrasts with the decline of other raptor species in the Sahel, but the future of the species remains uncertain because of its isolation and human persecution.

 

Mots clés: Aigle royal, Sahara, Reproduction, Succès, Lièvre, Populations marginales.

 

Key words: Golden Eagle, Sahara, Breeding success, Hare, Isolated populations.

 

 

(1) 54 allées des Demoiselles, F-31400 Toulouse (dr.clouet@wanadoo.fr).

 

(2) F-11330 Villerouge-Termenes (goar.ejl@wanadoo.fr).

 

 

 

 

INTRODUCTION

 

Si l’Aigle royal est une des espèces de rapaces les plus étudiées et les mieux connues, ses

populations au Sud du Sahara sont de connaissance récente. La reproduction de l’espèce avait

été observée de longue date au Sahara occidental jusqu’à l’Adrar mauritanien (VALVERDE, 1957 ; HEIM DE BALSAC & MAYAUD, 1962), et sa présence a été rapportée très sporadiquement dans le Hoggar (ISENMANN & MOALI, 2000). MOREAU (1966) le considérait absent des grands massifs sud-sahariens et plus méridionaux, mais THIOLLAY (1977) en mentionnait l’observation dans le Nord du Mali et du Niger. Après la découverte d’une population relictuelle en Éthiopie (CLOUET & BARRAU, 1993 ; CLOUET et al., 1999), nos recherches se sont concentrées sur les massifs de l’Adrar des Iforas (Mali) et de l’Aïr (Niger) où furent observées des populations sédentaires et leur reproduction (GOAR & RUTKOWSKY, 2000 ; CLOUET & GOAR, 2003 ; 2004). Cette note rapporte les résultats d’observations effectuées au cours de sept années consécutives et discute les questions d’ordres biogéographique et écologique soulevées par l’étude de ces populations isolées.

 

 

MILIEUX ÉTUDIÉS, MATÉRIEL

ET MÉTHODES

 

 

Avec le Hoggar, les massifs de l’Adrar des Iforas et de l’Aïr forment le “bouclier touareg”

dont ils apparaissent comme les prolongements méridionaux. Les altitudes sont modestes dans

l’Adrar, ne dépassant pas 900 m, alors qu’elles culminent à plus de 2000 m dans l’Aïr. Ces massifs sont soumis à une pluviométrie irrégulière, en moyenne 100 à 150 mm par an, répartis de juin à octobre principalement en juillet et août et pouvant varier en fonction de l’altitude.

Sur le plan biogéographique, les massifs du Sud du Sahara constituent des enclaves sahéliennes en milieu saharien comme en attestent le climat et les affinités de la flore et de la faune (AG SIDIYÈNE, 1996 ; DOBIGNY et al., 2001). Le peuplement d’oiseaux est largement dominé par les espèces sahéliennes et afrotropicales, ces dernières étant plus nombreuses dans l’Aïr que dans l’Adrar malien. (NEWBY et al., 1987 ; CLOUET & GOAR, 2003).

De 2000 à 2006, nous avons effectué 11 missions (de 6 à 10 jours), toutes en saison sèche (de

janvier à mars) à l’exception d’un séjour au Niger, dans le sud de l’Aïr, en septembre 2002, à la recherche de territoires occupés par les Aigles royaux et pour contrôler leur reproduction dans les sites déjà connus.

 

RÉSULTATS

 

Caractères de l’habitat

 

Les milieux où furent observés les Aigles royaux se situent en bordure ou en périphérie des

grands massifs (Adrar Tirharhar au Mali, extrémités nord et sud de l’Aïr), sur des reliefs aux altitudes modestes et qui ont en commun, à côté de l’élément rocheux, la présence de lits d’oueds plus ou moins boisés et de zones steppiques à Panicum turgidum et Schouwia purpurea. Ces steppes sont l’habitat d’une grande faune : Chacal doré Canis aureus, Gazelle dorcas Gazelle dorcas, Outarde de Nubie Neotis nubia, Autruche Struthio camelus, partout en très forte diminution (sauf le chacal) voire disparue, mais c’est là que s’observent les plus fortes densités de lièvres (Lepus sp.) (OSTROWSKI et al., 2001 ; DRAGESCO-JOFFÉ, 1993 ; obs. pers.). Le cheptel domestique est partout présent occasionnant même du surpâturage : dromadaires, ânes, chèvres et moutons dont les carcasses peuvent éventuellement être consommées par les aigles.

 

Espacement des territoires

 

Dans l’Adrar des Iforas qui a fait l’objet des prospections les plus régulières et où furent localisés 5 territoires contigus, l’espacement des sites de nidification les plus proches occupés simultanément est de 14,8 km (14-16,2). Tous les couples cantonnés étaient composés d’adultes et aucun oiseau en plumage immature n’a été observé, ni sur les territoires occupés, ni en dehors.

 

Caractères des sites de nidification

 

Dans l’Aïr, les aires observées (2 sur un site, 3 sur un autre) étaient situées dans de petits massifs périphériques isolés, orientées au Nord, à des altitudes de 842 et 975 m.

Dans l’Adrar des Iforas, l’altitude moyenne des huit aires occupées était de 533 m avec une

orientation nord dans 4 cas, puis Nord-Est, Est, Nord-Ouest et Ouest dans les 4 autres. Toutes,

sauf deux étaient d’un accès facile, et quatre ne présentaient aucun surplomb protecteur et se trouvaient exposées au soleil en milieu de journée.

 

Phénologie de la reproduction

 

Elle n’est plus rythmée par une saisonnalité printanière (comme en Afrique du Nord ou au

Sahara occidental), mais par le régime des précipitations intertropicales, et se déroule après les pluies, en saison sèche. Les pontes les plus précoces sont déposées en octobre (n = 1), les plus nombreuses en novembre (n = 10) avec une date moyenne le 11 novembre.

 

Paramètres de la reproduction

 

Ils sont évalués à partir d’un échantillon encore limité : 22 reproductions contrôlées en 7

années consécutives (dont 21 dans l’Adrar des Iforas). Sur 11 nichées observées, 5 comportaient 2 aiglons, soit une moyenne élevée de 1,45 jeunes par nichée élevée. Malheureusement l’accessibilité des sites de nid facilite les destructions ou les enlèvements d’aiglons par les bergers (au moins 3 aiglons tués à coup de pierres dans des aires sans surplomb, et la mention de deux autres enlevés avant le début de notre étude). Toutes les nichées n’ont pu être observées jusqu’à l’envol des jeunes et l’estimation de la productivité qui est de 0,9 jeune/ couple/ an (de 0,3 ; n = 3 à 1,4 ; n = 5) ne tient pas compte de possibles destructions après notre contrôle.

 

Régime alimentaire

 

Lors de l’élevage des aiglons, 52 proies ont été identifiées : 41 lièvres (Lepus sp.) (79 %),

6 gangas (4 Pterocles senegallus, 1 P. lichtensteinii, 1 Pterocles sp.), 3 Fouette-queues (Uromastix sp.), 1 Rattel (Mellivora capensis), 1 Écureuil fouisseur (Xerus erythropus).

 

DISCUSSION

 

Biogéographie

 

Situées en marge de l’aire de répartition de l’espèce, les populations africaines d’Aigles

royaux, en zone saharo-sahélienne et a fortiori à l’étage afro-alpin du massif éthiopien du Balé sont les plus méridionales connues. Leur isolement est ancien, prouvé par l’étude phylogéographique (WINK et al., 2004) a montré qu’elles se distinguent des autres populations du Paléarctique occidental qui ne se différencient pas entre elles. Cet isolement, estimé de 50 000 à 150 000 BP au Mali, 150 000 à 300 000 BP en Éthiopie, remonterait donc bien au-delà de la dernière glaciation, comme c’est le cas pour la majorité des différenciations phylogéographiques au sein des espèces présentant aujourd’hui des populations plus ou moins distinctes (AVISE & WALKER, 1997 ; GODOY et al., 2004).

 

Au Sud du Sahara, la présence de l’Aigle royal, une des rares espèces paléarctiques au sein

d’une faune à affinités sahéliennes et afro-tropicales, témoigne que ce désert n’a pas toujours été la barrière qu’il est aujourd’hui. Les variations climatiques pléistocènes avec l’alternance de périodes pluviales et arides ont été accompagnées de mouvements de flores et de faunes et d’intrication d’éléments paléarctiques et afro-tropicaux. Steppes désertiques, savanes tropicales et forêts méditerranéennes se sont associées ou succédées selon le lieu et l’altitude. Les grands mammifères qui ont peuplé le Nord de l’Afrique étaient essentiellement d’origine africaine et les petites espèces appartenaient à la faune méditerranéenne (LE HOUEROU, 1997). Chez les oiseaux, très peu d’espèces d’origine paléarctique ont colonisé les milieux africains (MOREAU, 1966). L’aridité actuelle du domaine saharien qui s’est installée après le dernier optimum climatique (6 000 BP) a accentué la séparation des avifaunes paléarctique et afro-tropicale n’isolant que très peu d’éléments paléarctiques au Sud du Sahara.

Les régions occupées par l’Aigle royal en Afrique sont aujourd’hui marginales à l’échelle du

continent, comme c’est le cas pour les autres espèces d’origine paléarctique (SNOW, 1978). Le peu d’habitats favorables de type montagnard aride ou afro-alpin (comparé, par exemple, au plateau éthiopien, les autres massifs africains sont de très faible superficie ; DORST & VUILLEMIER, 1986), a probablement contribué à limiter son expansion plus au Sud alors que d’autres espèces de rapaces rupestres communes à l’Eurasie et à l’Afrique tels le Faucon crécerelle Falco tinnunculus et le Gypaète barbu Gypaetus barbatus ont atteint les massifs les plus méridionaux. D’autre part, les espèces d’aigles africains, potentiellement concurrentes, aux caractères morphologiques très proches (FIG. 1), qui sont écologiquement isolées entre elles par le type d’habitat exploité et les proies sélectionnées (BROWN, 1970 ; SMEENK, 1974) peuvent être à l’origine d’un phénomène d’exclusion compétitive, une hypothèse déjà avancée pour expliquer le très faible nombre d’espèces paléarctiques au sein de la faune afro-tropicale (MOREAU, 1966). Dans les régions occupées par l’Aigle royal, la plupart de ces espèces sont absentes du fait de l’aridité du milieu ou de son altitude, c’est notamment le cas des aigles de savane ou forestiers aux marges sahariennes et à l’étage afro-alpin. L’espèce afro-tropicale la plus proche, morphologiquement et écologiquement, est l’Aigle de Verreaux Aquila verreauxii. Ces deux aigles cohabitent en densités fortes dans le massif du Balé en Éthiopie où les niches alimentaires sont bien différenciées grâce à la présence de proies optimales abondantes pour chaque espèce, damans pour l’Aigle de Verreaux, et lièvres pour l’Aigle royal (CLOUET et al., 1999). Vers l’Ouest, l’Aigle de Verreaux est encore présent dans l’Aïr en faible densité (comme les damans), mais n’est pas observé dans l’Adrar des Iforas, moins riche en espèces afro-tropicales et où manquent les damans.

 

 Fig 1 en tête de page

 

ndr: Il y a une erreur dans la légende de la FIG 1: il faut inverser les cercles pleins et évidés sur la figure: les ronds noirs pleins=africains; les cercles= paléarctiques

 

 

Écologie

 

Dans la région étudiée de l’Adrar des Iforas la densité des couples nicheurs est faible. Les distances entre plus proches voisins sont parmi les plus élevées et comparables à celles observées dans les régions désertiques d’Israël (13,115,9 km ; BAHAT, 1989) ou dans le Languedoc pré-pyrénéen (14 km ; CLOUET & GOAR, 1980 ; GOAR, 2003). De nombreuses études ont rapporté des distances beaucoup plus courtes en relation avec la qualité de l’habitat, la disponibilité et la densité des ressources alimentaires (WATSON, 1997), comme par exemple dans certaines régions des Alpes (6,1 km, HALLER, 1996 ; 7,45 km, PEDRINI & SERGIO, 2002), des Pyrénées (5,4 km, NEBEL et al., 1996) ou encore dans le Balé en Éthiopie (4,7 km ; CLOUET et al., 1999). Les populations africaines d’Aigles royaux, saharo-sahélienne d’une part et afro-alpine d’autre part, illustrent ainsi les situations les plus extrêmes, alors qu’elles sélectionnent le même type de proie principale (lagomorphes), ce qui montre l’importance de la répartition de l’habitat des proies et de leur densité au sein des territoires (MARZLUFF et al., 1997).

Le nombre élevé de nichées de 2 aiglons est à mettre en relation avec la qualité et la quantité de nourriture disponible (CLOUET & GOAR, 1980 ; FERNANDEZ, 1991 ; STEENHOF et al., 1997 ; WATSON, 1997) et les faibles interactions intra-spécifiques (HALLER, 1996) ou inter-spécifiques (CLOUET et al., 2000). D’autre part, si succès de reproduction et diversité de la niche alimentaire sont liés, les aigles ayant une niche étroite comportant des proies de taille optimale produiront davantage de jeunes que lorsque le régime est plus diversifié (WATSON, 1997, PEDRINI & SERGIO, 2002). La population des massifs sud-sahariens en fournit un exemple supplémentaire avec un régime comportant 79 % de lièvres. Cette forte productivité contraste avec la baisse de la fécondité des rapaces étudiés sur le versant septentrional du Sahara (BROSSET, 1967), reliée à la faible quantité de nourriture disponible dans l’habitat pré-saharien.

L’absence de partenaires non adultes au sein des couples observés est en faveur d’un faible

taux de mortalité de la population adulte, une forte proportion d’immatures dans les couples

étant à l’inverse rattachée à un haut niveau de destruction (WATSON et al., 1989 ; SANCHEZ-ZAPATA et al., 2000 ; WHITFIELD et al., 2003).

L’absence d’observation d’immatures (phénomène déjà  rapporté en Éthiopie) soulève aussi la question du devenir des jeunes après l’envol : dispersion rapide et lointaine ou disparition précoce. Ces observations encore fragmentaires sur la dynamique de cette population sud-saharienne ne permettent pas de l’intégrer au modèle des métapopulations (HANSKI, 1999) dont l’Aigle royal peut fournir ailleurs un bon exemple (PEDRINI & SERGIO, 2002) selon lequel les populations périphériques moins productives du fait d’un habitat de moindre qualité se comporteraient comme des puits alimentés par des sources constituées des populations du centre de l’aire de distribution, plus productives, occupant les meilleurs habitats.

Davantage que périphériques, ces populations du Sud du Sahara (et d’Éthiopie) apparaissent

comme insulaires ce que confirme l’ancienneté de leur isolement. Elles se maintiennent dans un habitat de haute qualité (pour l’Aigle royal) grâce à une abondance de proies optimales qu’elles prélèvent en l’absence de concurrence importante (le chacal, exemple de concurrent potentiel, est systématiquement persécuté) et alors que la situation de nombreuses autres espèces se dégrade considérablement (OSTROWSKY et al., 2001 ; THIOLLAY, 2006).

S’il est hasardeux de proposer une estimation des effectifs pour l’ensemble des massifs sud-

sahariens, les populations d’Aigles royaux y sont peu abondantes comme en témoignent le fait

qu’elles soient longtemps passées inaperçues et la faible fréquence d’observations lors des itinéraires de prospection (THIOLLAY, 1977, 2006 ; CLOUET & GOAR, 2004). La région étudiée de l’Adrar des Iforas apparaît donc comme singulièrement riche en comparaison de l’Aïr et du Hoggar (ISENMANN & MOALI, 2000 ; obs. pers.).

L’isolement de ces populations d’Aigles royaux au sud du Sahara, leur adaptation, leur différenciation phylogénétique qui justifierait le statut de seule sous-espèce distincte de l’ensemble du Paléarctique occidental (WINK et al., 2004), des effectifs peu nombreux, la vulnérabilité des sites de nidification, l’inconnue concernant le devenir des jeunes produits, l’évolution d’ensemble très défavorable du milieu sahélo-saharien montrent bien l’intérêt qu’elles suscitent, non seulement sur le plan biologique, mais aussi en termes de conservation.

 

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